魚類 The Fishes

生物學的歷史160

1.      最早的脊椎動物是無頷魚jawless fish，最古老的化石大約來自於5億年前的奧陶紀Ordovician。最早的脊椎動物化石是長相奇怪的魚，因為牠們的身體表面覆蓋許多骨片，看起來就像武士身上穿的甲冑。

2.      雖然牠們也有內骨骼，但缺乏所有脊椎動物的共同特徵：顎(頷)jaw。此外，牠們大多沒有成對的魚鰭。這些古代的甲冑魚組成無頷魚類Agnatha。大部分的甲冑魚是濾食性，牠們利用鰓系統過濾水和土中的食物顆粒。

3.      無頷魚是奧陶紀的重要族群，當時蓬勃發展的生物還有海綿、腔腸動物、軟體動物(尤其是腹足動物、頭足動物)、三葉蟲、棘皮動物，無頷魚與牠們共享海洋資源。但是大約4億年前左右，無頷魚的數量開始減少，從化石紀錄來看，牠們在泥盆紀末期(約3.5億年前)失去蹤影。

4.      無頷魚中有少數族群存留至今，八目鰻lampreys和盲鰻hagfishes，通常被歸類為無頷魚，雖然牠們的長相非常不像古代的甲冑魚。

5.      牠們的身體柔軟，外層甲冑或鱗片都消失；體內的骨骼是軟骨，所有硬骨的特徵都消失；牠們無頷的嘴巴變成圓圓的吸盤，嘴巴裡面有成排尖銳的牙齒，和銼磨東西的舌頭(下圖是八目鰻)。

6.      八目鰻和盲鰻的進食方式是吸附在其他魚類身上，在獵物的皮膚上鑿洞，吸牠們的血與體液。八目鰻有濾食性幼蟲階段，長得很像文昌魚amphioxus。

7.      【部分古代魚類演化成有顎與鰭的魚】古代無頷魚衰落的同時，有4種魚類興起，其中有2種(棘魚acanthodians、盾皮魚placoderms)已經絕跡，另外2種(軟骨魚 cartilaginous fishes、硬骨魚bony fishes)存活至今。

8.      在脊椎動物演化史上，這4種魚類最劃時代的進化，是牠們的關節顎hinged jaws與成對的鰭paired fins。

9.      獲得關節顎是脊椎動物演化史上最重要的事件之一，因為牠使得進食方式產生變革，因此造成魚類生活方式完全改變。

10.  魚類變得更活躍、分布範圍更廣，牠們都是從古代有頷魚演化而來的。其中有許多有頷魚還變成兇猛的掠食者。

11.  有頷魚即使維持濾食泥土的習慣，牠們對環境的適應能力，仍舊明顯優於濾食性的無頷魚，所以，無頷魚後來逐漸被取代。

12.  在腹部和胸部成對的鰭，也是重要的演化革新。因為這些鰭都有骨頭支撐，這是(陸上、兩棲動物)前肢與後肢的原始雛型。

13.  解剖學和胚胎學的研究說服生物學家相信，早期魚類的關節顎來自於一組鰓支條。

14.  值得注意的是，有2個重要的動物族群發展出關節顎，一個是節肢動物，另一個是脊椎動物，雖然牠們的關節顎功能結構十分類似，但是長出來的方式完全不同，節肢動物的關節顎是從祖先的腳(附肢)演化而來的，脊椎動物是從祖先身上的鰓支條。

15.  古代的棘皮魚acanthodians和盾皮魚placoderms都是有甲冑般硬骨外層的魚，他們大約在2億3千萬年前消失，與此同時，軟骨魚與硬骨魚也崛起了，並且非常成功地求生，延續族群命脈到現代。

16.  軟骨魚與硬骨魚失去大部分的骨板，不過還殘留一些古代甲冑魚的遺跡－覆蓋在身體表面的「鱗片」與牙齒。

17.  最早的有頷魚的重大演化革新：1.從鰓弓演化而成的關節顎。2.內骨骼。3.身體表面的骨板。4.成對在腹鰭與胸鰭。

n   翻譯編寫Carol H. McFadden, William T. Keeton《Biology-An Exploration of Life》

n   圖片來源：hanyu.iciba.com、lapworth.bham.ac.uk、rtseablog.blogspot.com