羊齒（二）

生物學的歷史105

徐弘毅：

1.      「羊齒有健全的維管束系統和真正的根、莖、葉。它們的葉子跟石松或木賊的小型針葉截然不同，羊齒的葉子大而扁平，有大量分枝的維管束系統。」

2.      羊齒比石松或木賊更有競爭力的特徵：1.葉面蒸發作用的拉扯，使羊齒吸收更多地底的水分。2.維管束運輸水分與養分到身體的各個部位，使羊齒能進行更多組織分化、種新陳代謝反應。3.更大面積的葉子，使羊齒行更多光合作用

3.      「羊齒最先出現在泥盆紀Devonian，後來在石炭紀Carboniferous漸漸興盛，數量繁多。」

4.      羊齒的能力對演化的影響：1.維管束具備的吸收水分與蒸發水分系統，使陸地的水分在上億年的歷史中逐漸減少，也就是陸地變乾燥；

5.      2.更大面積的葉子會遮蔽掉陽光，使得羊齒葉子底下的空間生存環境變得嚴苛，其他植物必須1.增加高度競爭陽光，這將發展出森林系統，或2.保持體型很小的狀態，這樣就不需要太多的陽光，這是苔蘚類植物的求生方式，或者3.用寄生等其他方法來取得養分。

6.      3.更多的光合作用會釋放出更多的氧氣，造成自然環境的氧氣愈來愈多。4.更多光合作用，加上維管束系統，將使植物體可以製造更多的醣類儲存。

7.      環境中的氧氣與植物體儲存的醣類，也創造新誕生的物種「動物」的生存條件；泥盆紀誕生的動物有昆蟲、兩棲類……。泥盆紀的時間約為4億年前到3.6億年前。

8.      「長出大葉子的羊齒植物是在雙倍體孢子囊階段。」「在羊齒的生命週期中，多細胞單倍體階段（配子體）時間短很多，孢子體階段是主要生命型態。」這顯示出，植物配子體階段愈來愈短，孢子體階段愈來愈長的演化趨勢。

9.      「一般認為，大片的葉子是從分枝網狀的莖演化而成的，縱橫交錯莖枝間的空隙後來被組織填滿，於是形成了扁平的葉子。」作者認為羊齒的葉子，很可能是從最早的維管束植物「庫氏裸蕨」的莖演化出來的；

10.  依此類推，羊齒的維管束很可能是從「庫氏裸蕨」的「管胞/假導管」演化出來的。羊齒的葉子上的「孢子囊」，很可能是從「庫氏裸蕨」的莖頂部會製造孢子的「上皮組織」演化而來。

11.  羊齒與早期無種子植物「庫氏裸蕨」的共同特徵，「一般認為，無種子植物的生命週期循環十分類似羊齒，具備體型很小、無維管束的配子體、有鞭毛的精子，生命的主要型態是孢子體。」

12.  羊齒與苔蘚類植物則有很大的差異，1. 羊齒的生命週期主要型態是孢子體，苔蘚類的生命主要型態是「配子體」。2.羊齒，由獨立生存的「配子體」與「孢子體」輪流世代交替，苔蘚的世代交替，孢子體寄生在配子體上頭，沒有分割。

13.  以物競天擇的角度來看，為了減少被天災與其他物種傷害而死亡危險，精卵結合的時間愈短愈好、精卵結合的時候愈隱密愈安全。

14.  所以，羊齒吸收養分的「孢子體」很大，但是製造精卵的「配子體」很小，而且獨立分割成很小的配子體，不容易引起掠食者的注意。

15.  苔蘚類的主要階段是「配子體」，應該是因為，植物體趕在製造精卵之前大量吸收養分與能量，絲藻的生命週期型態也是如此。

16.  而羊齒把吸收養分與能量的時間，提前到「孢子體」階段，並且透過製造大量的大量的孢子提升後代的數量。

17.  苔蘚的世代交替，孢子體寄生在配子體上頭，這跟絲藻每一個細胞有性生殖的接合子或無性生殖的遊走孢子，直接朝植物體末端接上生長類似。

18.  苔蘚殘存絲藻的繁殖型態的遺跡；這有可能是1.因為彼此的物種同源，但也有可能只是2.環境天擇促使物種具備類似的特徵。

19.      舉例來說，而羊齒與苔蘚二者之間也有類似的地方，它們都生活在潮濕有水的地方。

20.      「羊齒的『無維管束配子體』只能生活在潮濕的地方；因為無維管束配子體的精子是有鞭毛的，必須在潮濕有水分的環境才能游到雌性器官裡的卵細胞……，以上這些限制因素，讓羊齒只能在充滿水分的地方生長。」

21.      充滿水分應該是早期地球的自然生態特徵，因此，所有的植物的繁殖都善用環境的水資源，但是，如果陸地的環境變得愈來愈乾燥，那麼，適應潮濕環境的特徵，就成為一種限制因素。

重新編輯的圖片來源：

http://www.plantcare.com/encyclopedia/list.aspx?letter=G

http://www.thaigoodview.com/library/contest2551/science04/17/2/ThaiGoodView/psilophyta.html