生物學的歷史103
1. 雖然大部分的苔類生活在陸地，但是它們不能算是完全陸生的，因為它們必須生活在潮濕、高度保護性的環境裡。
2. 相反地，維管束植物演化出適應陸地環境的特徵，讓它們能夠侵入所有的陸地環境，其中有許多是非常嚴苛的生存環境。
3. 在各種適應陸地的特徵中，最重要的就是維管束組織。第一批維管束植物就是無子植物。
4. 最早的維管束植物屬於「庫氏裸蕨Cooksonia」，它們大約生活在4.2億年到3.4億年前，保存在化石紀錄中。下圖是庫氏裸蕨。
5. 「庫氏裸蕨Cooksonia」是體型小、構造簡單的植物，缺乏根與葉。它沒有葉子點綴的莖，看起來像Y字型分岔的東西，一個主幹分岔再分岔，每個枝幹每次分岔都是分成2個相等的分枝。
6. 「庫氏裸蕨」的孢子囊在莖的頂端，孢子世代是生命周期的優勢階段。
7. 「庫氏裸蕨」每個莖的末端有上皮組織cuticle，會製造孢子，構造類似維管束植物，有些「庫氏裸蕨」的莖有管胞/假導管tracheid。
8. 假導管是這種植物最重要的演化革新，原因有二：1.假導管讓水和養分可以從植物的某個地方傳輸到另一個地方。2.假導管厚實的細胞壁支撐植物抵抗地心引力往下的拉力。
9. 化石紀錄中其他種類的維管束植物都是小型植物，分枝構造簡單，沒有葉子。有些無種子的維管束植物，假導管在莖的中心形成一個簡單的維管束系統。下圖是庫氏裸蕨的化石。
10. 有一種古老的維管束植物「松葉蕨門/裸蕨植物門Psilophyta」，還有一些成員活到現在。現今所見的「松葉蕨」，跟它們古老的祖先一樣，分枝構造簡單，缺少根和葉。(它們有分岔的地底莖與假根)下圖是松葉蕨。
11. 維管束植物在泥盆紀開始種類變多(泥盆紀4.08~3.6億年前)。某些維管束植物成功轉變為適應陸地生活的時期，大約是希留亞紀晚期到泥盆紀早期。這些植物大多非常小(高度低於50公分)，必須生活在濕潤的棲息地。
12. 但是在泥盆紀晚期，維管束植物的種類變多，出現像樹林的植物社群，有些植物高達9公尺。這些植物顯現出許多適應陸地的特徵，包括維管束組織增加(木質部和韌皮部都增加)，真正的葉子和根也發展出來了。
(翻譯編寫Carol H. McFadden, William T. Keeton的《Biology-An Exploration of Life生物學》)
徐弘毅：
1. 「苔類，只能生存在潮濕、高度保護性的環境。維管束植物演化出適應陸地環境的特徵，最重要的就是維管束組織。」
2. 由於維管束植物，除了濕潤的環境外，也能適應比較乾燥的環境，所以，數億年來，苔類與維管束植物，物種之間激烈競爭的結果，維管束植物成為最優勢的陸地植物。
3. 「第一批維管束植物就是無子植物。」種子的功能，儲存養分、耐熱、耐水，藉助風力、動物傳遞，是更複雜精密的繁殖系統。
4. 愈複雜的系統，需要愈多的水分、養分與器官組織，剛誕生的維管束植物，維管束的組織還十分粗糙，無法因應製造種子的需要。
5. 「最早的維管束植物屬於庫氏裸蕨Cooksonia，它們大約生活在4.2億年到3.4億年前，保存在化石紀錄中。」
6. 如果這個記錄接近維管束植物在地球誕生的時間點，那麼，在4.2億年到3.4億年前，地球自然環境可能產生巨大改變，逼使部分綠藻突變成「維管束植物」，並使突變出來的「維管束植物」，有強大的競爭優勢，逐漸繁衍成龐大的族群。
7. 依據維管束植物維管束組織的功能推測，在4.2億年到3.4億年前，地球環境可能的巨大改變是，1.空氣中的濕氣下降，1.溫度下降，海水結冰，使海平面下降出現陸地。3.陸地變得愈來愈乾燥。
8. 「庫氏裸蕨體型小、構造簡單，缺乏根與葉。莖呈現Y字型分岔。」這樣的型態很像從藻類構造變形而來。綠藻沒有根，只是有類似固定器的組織鉤住地面，庫氏裸厥也缺乏「根」。
9. 因為在水中充滿浮力，不需要支撐身體，所以綠藻的構造是扁平的葉狀體、或長條的絲狀體，但是庫氏裸蕨在陸地生活，沒有水的浮力協助支撐身體重量，所以必須演化出有支撐作用的莖，有點像硬化處理過的絲藻。
10. 絲藻繁衍的時候，無性生殖的遊走孢子會游泳到絲藻末端，依附在那裡繼續生長；陸上植物沒有水，如果要進行類似無性生殖的細胞分裂，只能直接在莖的頂端生長，也就是在原本的莖旁邊，再長出一條莖，因此呈現Y字型分岔。
11. 「庫氏裸蕨的孢子囊在莖的頂端，莖的末端有上皮組織cuticle，會製造孢子，孢子世代是生命周期的優勢階段。」苔蘚的生命周期的優勢階段也是孢子世代，苔蘚的孢子囊也在頂端。這似乎是早期陸地植物的共通性。
12. 孢子囊必須在頂端的原因是，在陸地，孢子不能利用水的浮力游泳到新的棲地，但是可以利用地心引力與風力，飄散到新的棲息地發芽生長。
13. 有些「庫氏裸蕨」的莖有管胞/假導管tracheid。假導管是這種植物最重要的演化革新，原因有二：1.假導管讓水和養分可以從植物的某個地方傳輸到另一個地方。2.假導管厚實的細胞壁支撐植物抵抗地心引力往下的拉力。
14. 「庫氏裸蕨」的體型很小，應該是受限於假導管的運輸能力與支撐力。
15. 「維管束植物在泥盆紀開始種類變多(泥盆紀4.08~3.6億年前)。某些維管束植物成功轉變為適應陸地生活的時期，大約是希留亞紀晚期到泥盆紀早期。這些植物大多非常小(高度低於50公分)，必須生活在濕潤的棲息地。」
16. 但是，隨著陸地上的無種子維管束植物繁衍得愈來愈多，物種之間的競爭也就愈來愈激烈，生存壓力將迫使無種子維管束植物突變成更有運輸能力、更有支撐力、體型更大、組織器官分化得更細膩的物種。
17. 「在泥盆紀晚期，維管束植物的種類變多，出現像樹林的植物社群，有些植物高達9公尺。這些植物顯現出許多適應陸地的特徵，包括維管束組織增加(木質部和韌皮部都增加)，真正的葉子和根也發展出來了。」
圖片來源：
http://www.shef.ac.uk/aps/apsrtp/fletcher-ben/
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookPaleo3.html
http://www.thaigoodview.com/library/contest2551/science04/17/2/ThaiGoodView/psilophyta.html
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